Proteaceae

Proteaceae

Les proteáceas (Proteaceae) són una família d'Angiosperma de l'orde Proteales. Consta de 80 gèneros i unes 1700 espècies, que es distribuïxen essencialment pel hemisferi sur, ocupant àrees d'orige gondwánico i els seus fragments. La major concentració de diversitat de tàxons es troba en Austràlia i Àfrica austral.

Descripció

Rhopala heterophylla

• Arbreés, rarament de més de 40 m d'altura, usualment de tamany mig o chicotet, o arbustos perennifolios, a voltes facultativament caducifolios (Embothrium coccineum), rarament acaulescentes, freqüentment en la porció caulinar del coll engrossada (lignotúber). Indumento de pèls tricelulares, a voltes glandulares, rarament absent, la cèlula apical usualment allargada, aguda, a voltes igual o desigualment bífida.
• Fulls rarament aromàtiques, usualment alternes i en espiral, rarament opostes o verticiladas, coriáceas, rara volta carnosas o espiniscentes, simples o compostes (imparipinnadas, imparibipinnadas o rarament palmeadas, o digitadas en segments pinnatisectos), de marge sancer a (3-)pinnatisecto (donant un aspecte de falaguera), rarament dividit dicotómicament, freqüentment remotament dentado, crenado o serrat, assentades o pecioladas, el pecíol freqüentment en la base unflada pero rara volta envainante (a voltes en Synaphea), sense estípulas, nerviaació pinnada, a voltes palmeada o paralela, broquidódroma, o reduïda a un únic nervi, prominent, vernaació normalment conduplicada; freqüentment presenten anisofilia entre els diferents periodos de creiximent; llim dorsiventral, isobilateral o centrat, mesófilo usualment en idioblastos esclerenquimatosos, cavitats secretoras rares. Estomas braquiparacíticos (laterocíticos en Bellendena).
• Talles en radis de dos tipos, amples i multiseriados, i chicotets i uniseriados, floema estratificado o no, nodos trilacunares en tres rastres foliares (rarament unilacunares en un rastre), esclereidas freqüents, corfa en lenticelas freqüentment allargades en horisontal, felógeno present, usualment superficial. Raïls laterals curtes, freqüentment agrupades en manojos (raïls proteoides) en pèls radicals molt densos, rarament en micorriza.
• Plantas usualment hermafroditas, més rarament monoicas, dioicas o andromonoicas.
• Inflorescèncias molt variables, simples o compostes, axilars o terminals, flors laterals solitàries o en parells, rarament en flor terminal, racemiformes, paniculadas o condensadas, usualment en bràcteas, a voltes convertides en fulls o escuamiformes, formant una espècie de pinya, o en colors vistosos, formant un involucre o pseudanto, els pedúnculs i pedicels a voltes contractos, compactar en el raquis, en alguns casos les inflorescència congestas formant superinflorescencias (alguns Alloxylon); molt rarament les flors solitàries i axilars, cap a l'extrem de les branques; en espècies en lignotuber, a voltes les flors naixen en ell i s'òbrin pas a través del terreny (geófitas).

• Florés usualment perfectes, actinomorfas o zigomorfas, hipóginas, freqüentment grans i vistoses. Receptàcul pla o oblicuo, formant a voltes un ginóforo. Disc hipógino present i extrastaminal o absent. Periant de (3-)4(-8) tépals (interpretat a voltes com un periant dímer i diclamídeo), en 1(-2) verticilos, valvados, a voltes prolongats en un sac basal, lliures o soldats de diferents maneres (tots soldats o ben un de lliure i tres basal a completament soldats), o ben conniventes per papiles marginals interdigitadas, formant un tubo o una estructura bilabiada, zigomorfa, a voltes obrint-se de diverses formes lateralment. Androceo haplostémono, usualment isostémono, oposititépalo, de (3-)4(-5) estams, tots fèrtils o alguns convertits en estaminodios, usualment filantéreos, filaments parcial a totalment soldats als tépals, rarament lliures, anteras basifijas, no versàtils, ditecas, tetrasporangiadas, a voltes uniloculares i biesporangiadas, introrsas a latrorsas (rarament), conectivo expandit, usualment en apículo, dehiscencia per clavills llongitudinals. Glándulas hipóginas (0-)1-4, escuamiformes o allargades, carnosas, lliures o soldadas formant un nectario semilunar o anular sobre el receptàcul. Gineceo súpero d'1(-2) carpelos apocárpicos, sésiles o estipitados (en ginóforo més o menys allargat), a voltes incompletament tancats, estil usualment desenrollat, estigma chicotet o en forma de disc terminal o subterminal, o ben lateral i oblicuo, a sovint en clavill, papiloso, humit o sec, òvuls 1-100 o més per carpelo, anátropos, hemianátropos, anfítropos o ortótropos, en la seua majoria hemítropos, bitégmicos, crasinucelados, chalaza en un anell de fas vasculars, rara volta el funícul absent i l'òvul queda soldat a la placenta, placentaació marginal en diverses disposicions, o apical.
• Fruts dehiscente o indehiscente, en aquenio o núcula, folícul, drupa (en endocarpo lignificado) o falsament drupáceo (en mesocarpo intern lignificado), a voltes similar a una cariópside per soldadura de la paret de l'ovari i la testa, freqüentment lignificados i serotinos; a voltes els fruts de la mateixa inflorescència es sueldan formant un sincarpo.
• Llavors 1-moltes, a voltes aladas, aplanadas a globulars, en endospermo absent, present en Bellendina, endotesta en una peculiar capa contenint cristals d'oxalato càlcic que rarament està absent, embrió ben diferenciat, recte, dicotiledóneo, pero freqüentment en 3 o més (fins a 9) cotiledones grans, freqüentment auriculados.
• Polen en mónadas, triangular en vista polar, (2-)3(-8)-aperturado, usualment isopolar i triporado, biporado en Embothrium i la tribu Banksieae, colpoidado en Beauprea, esfèric en Aulax i Franklandia o fortament anisopolar en algunes espècies de Persoonia; les tétradas prèvies presenten les obertures seguint la regla de Garside.
• Número cromosòmic: n = 5, 7, 10-14, 26, 28; tamanys des de molt chicotets (mija d'1,0 μm) a molt grans (mija de 14,4 μm) segons les espècies; x = 7, 12.

Ecologia

Inflorescència de Protea caffra

La formació de raïls proteoides prop de la superfície del sol està lligada a la disminució de la disponibilitat de fosfat durant les inundacions estacionals. Desprenen àcit orgànics (cítric, málico) en grans cantitats cada 2-3 dies que ajuden a movilisar el fosfat i a absorbir-ho. Moltes espècies són pirófitas, capaces de rebrotar del cep leñosa despuix d'un fòc o qualsevol atra incidència, sobretot les d'àrees de clima mediterràneu.

Existixen 4 gèneros dioicos (Aulax, Dilobeia, Heliciopsis i Leucadendron), 11 andromonoicos i algun atre gènero té espècies crípticament andromonoicas; 2 espècies són estèrils i solament es reproduïxen vegetativament: (Lomatia tasmanica, Hakea pulvinifera). Les espècies varien entre autocompatibles i autoincompatibles, en situacions intermiges; a voltes estes situacions es donen dins d'una mateixa espècie. Les flors solen ser protándricas, exponent el polen en les superfícies estilares, no receptives, per a la seua recollida pels polinisadors. Els sistemes de presentació de polen estan usualment molt diversificados, corresponent a la diversificació de polinisadors. La polinisació l'efectuen abelles, escarabats, dípters, arnes, aus (Meliphagidae, Nectariniidae, Promeropidae i Trochilidae) i mamífers (rosegadors, chicotets marsupials, Macroscelididae i rat penat), sent estes dos últimes modalitats derivades evolutivament de l'entomofilia en diferents events independents. La dispersió d'algunes espècies presenta el curiós fenomen de la serotinia, associada al seu comportament pirófito: estos arbres acumulen fruts en les seues branques, les cobertes de les quals o estructures protectores (bràcteas) estan fortament lignificadas i són resistents al fòc, lliberant les llavors solament quan s'han cremat, en lo que estes troben el terreny abonat en la cendra i lliure de competidors. Moltes espècies presenten llavors en eleosomas i les dispersen les formigues; les llavors en ales o vilanos presenten anemocoria, mentres que les drupes i atres fruts carnosos presenten zoocoria interna per ingestió per part de mamífers i aus. Se sap també que els rosegadors africans i australians acumulen en els seus nius fruts i llavors d'estes plantes per a la seua alimentació, pero alguns conseguixen germinar.