Solanaceae
Les solanáceas (Solanaceae Juss.) són una família de plantes herbáceas en les fulls alternes, simples i sense estípulas pertanyents a l'orde Solanales, de les dicotiledóneas.[1] Comprén aproximadament 98 gèneros i unes 2700 espècies,[2] en una gran diversitat de hàbit, morfologia i ecologia. La família és cosmopolita, distribuint-se per tot el globo en l'excepció de l'Antàrtida. La major diversitat d'espècies es troba en Amèrica del Sur i América Central. En esta família s'inclouen espècies alimentícies tan importants com la papa o creïlla (Solanum tuberosum), la tomata (Solanum lycopersicum), l'albargina (Solanum melongena) i els chiles, ajíes o pimentons (Capsicum). Moltes plantes ornamentals molt populars pertanyen a les solanáceas, com Petunia, Schizanthus, Salpiglossis, Mandragora i Datura. Certes espècies són mundialment conegudes pels seus usos medicinals, els seus efectes psicotrópicos o per ser ponzoñosas. Finalment, pero no per això menys important, les solanáceas inclouen molts organismes models per a investigar qüestions biològiques fonamentals a nivell celular, molecular i genètic, tals com el tabac i la petunia.
Descripció
[editar | editar còdic]
Les solanáceas són plantes herbáceas, subarbustos, arbustos, arbreés o lianas. Poden ser anuals, bienals o perennes, empinades o decumbentes. Poden estar proveïdes de tubèrculs subterràneus. No presenten laticíferos, ni làtex, ni sucs coloreats.cita requerida
Poden presentar una agregació basal o terminal de fulls o poden no tindre cap d'abdós tipos. Les fulls són generalment alternes o alternades a opostes (o siga, alternes en la base de la planta i opostes cap a l'inflorescència). La consistència dels fulls pot ser herbácea, coriácea, o poden estar transformades en espines. En general els fulls són pecioladas o subsésiles, rarament sésiles. Freqüentment són inodoras pero, en ocasions, són aromàtiques o fétidas. La làmina foliar pot ser simple o composta, en este últim cas, poden ser ternadas o pinnatífidas. La nerviaació dels fulls és reticulada i no presenten un meristema basal. Sobre l'anatomia foliar, les làmines són en general dorsiventrales, sense cavitats secretoras. Els estomas es troben en general confinats a una de les cares dels fulls, rarament li'ls troba en abdós cares.
Les florés són en general hermafroditas, si be hi ha espècies monoicas, andromonoicas o dioicas (com per eixemple, alguns Solanum o Symonanthus). La polinisació és entomófila. Les flors poden ser solitàries o estar agregades en inflorescèncias cimosas, terminals o axilars. Les flors són de tamany intermig, fragants (com en Nicotiana), fétidas (Anthocercis) o inodoras. Les flors són actinomorfas, lleument cigomorfas o marcadament cigomorfas (com per eixemple, les flors en corola bilabiada en Schizanthus). Les irregularitats en la simetria poden deure's al androceo, al periant o a abdós al mateix temps. Les flors en la gran majoria dels casos presenten un periant diferenciat en cáliz i corola (en 5 sépals i 5 pétals, respectivament), un androceo en 5 estams i dos carpelos units formant un gineceo en ovari súpero (es diu, llavors, que són pentámeras i tetracíclicas). Usualment presenten un disc hipógino. El cáliz és gamosépalo (ya que els sépals estan units entre sí formant un tubo), en els 5 (a voltes 4 o 6) segments iguals entre sí, és pentalobulado, en els lòbuls més curts que el tubo, és persistent i pot molt a sovint ser acrescente. La corola usualment presenta 5 pétals que també es troben units entre sí formant un tubo. La corola pot ser campanulada, rotada, infundibuliforme o tubular.
l'androceo presenta 5 estams (rarament 2, 4 o 6), lliures entre sí, opositisépalos (és dir, alternen en els pétals), són usualment fèrtils o, en alguns casos (eixemple, en Salpiglossideae) en estaminoideos. En este últim cas, poden presentar un sol estaminoideo (Salpiglossis) o 3 (Schizanthus). Les anteras poden ser conniventes, tocant-se en el seu extrem superior formant un anell, o totalment lliures, dorsifijas o basifijas, bitecas, en dehiscencia poricida o a través de chicotetes fissures llongitudinals. Per les seues anteres poricidas, requerixen polinisació per zumbido. El filament dels estams pot ser filiforme o aplanado. Els estams poden estar insertos dins del tubo corolino o exertos. La microsporogénesis és simultànea, la tétrada de microsporas és tetrahédrica o isobilateral. Els grans de polen són bicelulares al moment de la dehiscencia, usualment aperturados i colpados.
El gineceo és bi-carpelar (rarament 3- o 5-locular), d'ovari súpero i presenta dos lóculos. Els lóculos poden estar secundariament dividits per falsos septos, com en el cas de Nicandreae i Datureae. El gineceo està situat en posició oblicua respecte al pla mijà de la flor. Presenten un únic estil i un sol estigma, este últim simple o bilobado. Cada lóculo du d'1 a 50 òvuls anátropos o hemianátropos de placentaació axilar. El desenroll del sac embrionari pot ser del tipo Polygonum o del tipo Allium. Els núcleus polars del sac embrionari es fusionen en antelació a la fertilisació. Presenten 3 antípodes, usualment efímeres, o persistents com en el cas de Atropa. El frut en les solanáceas pot ser una baya (com en el cas de Solanum), una drupa, o una càpsula. Les càpsules són normalment septicidas o, rarament, loculicidas o valvares. Les llavors són usualment endospermadas, oleosas (rarament almidonosas), sense pèls conspicuos. l'embrió, que pot ser recte a curve, presenta dos cotiledones. Els números cromosòmics bàsics van des de x=7 a x=12. Moltes espècies són poliploides.
La diversitat d'alguns caràcters de les solanáceas
[editar | editar còdic]A pesar de la descripció prèvia, les solanáceas exhibixen una gran variabilitat morfològica, encara en els caràcters reproductius. Eixemples de l'accentuada diversitat de la família són:[3][4]
- El número de carpelos que formen el gineceo
En general totes les solanáceas presenten un gineceo format per dos carpelos. No obstant, hi ha gèneros en gineceo monocarpelar (Melananthus ), o en 3 a 4 carpelos com Capsicum, o en 3 a 5 carpelos, com el cas de Nicandra, algunes espècies de Jaborosa i de Trianaea. Finalment, existix a lo manco un cas registrat d'una espècie (Iochroma umbellatum) que posseïx gineceos en 4 carpelos.
- El número de lóculos en l'ovari
Usualment el número de lóculos en l'ovari és igual que el número de carpelos. No obstant, hi ha espècies en que tals números no són idèntics per l'existència de falsos septos (parets internes que subdividen cada lóculo), com per eixemple Datura i alguns membres de la tribu Lycieae (els gèneros Grabowskia i Vassobia).
- Tipos d'òvuls i el seu número
En les solanáceas els òvuls són, en general, anátropos. No obstant, hi ha gèneros en òvuls anacampilótropos (eixemple en Phrodus, Grabowskia o Vassobia), hemítropos (Cestrum) o hemicampilótropos (Capsicum, Schizanthus i Lycium). Sobre el número d'òvuls per lóculo, en general estos són varis, algunes voltes són pocs (dos parells en cada lóculo en Grabowskia, un parell en cada lóculo en Lycium) i, excepcionalment, es troba un sol òvul en cada lóculo, com per eixemple, en Melananthus.
- El tipo de frut
Els fruts en les solanáceas són en la seua gran majoria bayas o càpsules (incloent pixidios) i, en menor freqüència, drupas. Les bayas són típiques en les subfamílies Cestroideae, Solanoideae (en l'excepció de Datura, Oryctus, Grabowskia i la tribu Hyoscyameae) i la tribu Juanulloideae (en l'excepció de Markea). Les càpsules són característiques de les subfamílies Cestroideae (en l'excepció de Cestrum) i Schizanthoideae, les tribus Salpiglossoideae, Anthocercidoideae i el gènero Datura. La tribu Hyoscyameae presenta pixidios. Les drupas són típiques en la tribu Lycieae i en Iochrominae.
Alcaloide
[editar | editar còdic]Els alcaloides són bases nitrogenades, produïdes per les plantes com metabòlits secundaris, que presenten una acció fisiològica intensa sobre els animals encara a baixes dosis. Entre els alcaloide més famosos es troben els presents en les solanáceas, denominats tropanos. Les plantes que contenen estes substàncies han segut utilisades durant sigles com a verins. No obstant, pese al seu reconegut efecte ponzoñoso, moltes d'estes substàncies presenten valioses propietats farmacèutiques. Les solanáceas es caracterisen per contar en moltes espècies que contenen diversos tipos d'alcaloides més o menys actius o verísos, tals com l'escopolamina, l'atropina, la hiosciamina i la nicotina. Estos es troben en plantes com el beleño (Hyoscyamus albus), la belladona (Atropa belladonna), el chamico o estramonio (Datura stramonium), la mandrágora (Mandragora autumnalis), el tabac i unes atres. Alguns dels principals tipos de alcaloide de les solanáceas són:
- Solanina: glucoalcaloide tòxic de sabor amarc que respon a la fòrmula elemental C45H73NO15. Està format per un alcaloide, la solanidina, i per una cadena lateral d'un carbohidrat. Es troba de modo natural en fulls, fruts i tubèrculs de vàries solanáceas, com per eixemple la creïlla i el tomata. Es considera que la seua producció és una estratègia adaptativa de les plantes com a mecanisme de defensa contra l'herbivoría. l'intoxicació per solanina es caracterisa per alteracions gastrointestinals (diarrea, bossada, dolor abdominal) i neurològiques: (alucinacions i mal de cap). La dosis tòxica és de 2 a 5 mg per quilogram de pes corporal. Els síntomes es manifesten de 8 a 12 hores despuix de l'ingesta. El contingut d'estos glicoalcaloides en la papa, per eixemple, varia significativament depenent de les condicions ambientals durant el cultiu, de la llongitut del periodo d'almagasenament i de la varietat considerada. El contingut de glicoalcaloides, en promig, és de 0,075 mg per gram de papa.[5]
- Tropanos. Són composts orgànics nitrogenats bicíclicos (nomenclatura IUPAC: 8-Metil-8-azabiciclo[3.2.1]octano), de fòrmula química elemental C8H15N. Este tipo de alcaloide inclouen, entre uns atres, a l'atropina i a la cocaïna. Estos alcaloide es troben en vàries espècies de solanáceas, com per eixemple la mandrágora (Mandragora autumnalis), el beleño negre o herba loca (Hyoscyamus niger), la belladona (Atropa belladonna) i el estramonio (Datura stramonium). L'atropina és la forma racémica de l'hiosciamina, prové de la belladona i s'utilisa per a dilatar la pupila de l'ull durant els exàmens oftalmológicos. De fet, el suc de les bayas de Atropa belladonna va ser utilisat per les cortesanas italianes durant el Renaixença per a exagerar el tamany dels seus ulls per mig de la dilatació de les seues pupiles. L'atropina és també un estimulant del sistema nerviós central i li l'utilisa com un tractament per a l'enverinament en gas nerviós o insecticidas organofosforados. l'escopolamina (provinent de Hyoscyamus muticus i Scopolia atropioides), és un atre tropano que s'utilisa en chicotetes dosis per al tractament de nàuseas.[6][7] L'escopolamina i l'hiosciamina són els alcaloide tropànics més àmpliament utilisats en farmacologia i medicina pels seus efectes sobre el sistema nerviós parasimpático. Estos alcaloide no poden ser substituidos per cap atra classe de composts per lo que la seua demanda continua. Esta és una de les raons per al desenroll d'un fèrtil camp d'investigació en el metabolisme dels alcaloide, les enzimes involucrades i els gens que les produïxen. L'hiosciamina 6-β hidroxilasa, per eixemple, és l'enzima que cataliza l'hidroxilaació de l'hiosciamina que du a la producció de scopolamina al final de la ruta biosintética dels tropanos. Esta enzima ha segut aïllada i el gen corresponent ha segut clonat a partir de tres espècies: Hyoscyamus niger, Atropa belladonna i Brugmansia candida.[8][9][10]
- Nicotina. La nicotina (nomenclatura IUPAC (S)-3-(1-metilpirrolidin-2-il) piridina) és un alcaloide que es produïx en altes cantitats en la planta de tabac (Nicotiana tabacum), pero també es troba —en menor concentració— en atres espècies de solanáceas com la papa, la tomata, l'albargina i el pimentó. La seua funció en les plantes és actuar com a defensa davant els herbívors, sent una excelent neurotoxina, en particular contra els insectes. De fet, la nicotina s'ha utilisat per molts anys com insecticida, sent el seu us desplaçat actualment per molècules sintètiques derivades de la seua estructura. A baixes concentracions la nicotina actua com un estimulant per als mamífers, sent esta la causa de la dependència dels fumadors.
- Capsaicina. La capsaicina (nomenclatura IUPAC 8-metil-N-vanillil-trans-6-nonenamida) és un alcaloide que no està estructuralment relacionat en la nicotina o en els tropanos. Li'l troba en les espècies del gènero Capsicum, els quals inclouen als populars chiles i habaneros i és el component actiu que determina el sabor picante d'estes espècies. El compost no és apreciablement tòxic per als humans. No obstant, estimula receptors específics del dolor en la majoria dels mamífers, especialment aquells relacionats en la percepció de la calor en la mucosa oral i uns atres teixits epiteliales. En contacte en estes mucoses, la capsicina causa una sensació d'ardor no molt diferent a la d'una cremada real per fòc.
Distribució
[editar | editar còdic]
A pesar de que les solanáceas es troben en tots els continents, la major riquea d'espècies es troba en América Central i Amèrica del Sur. Atres dos centres de diversitat inclouen Austràlia i Àfrica. Les solanáceas poden ocupar una gran varietat d'ecosistemas, des dels deserts fins als boscs tropicals i, freqüentment li les troba també en la vegetació secundària que colonisa àrees pertorbades.
Notes i referències
[editar | editar còdic]- ↑ Olmstead, R. G., J. A. Sweere, R. E. Spangler, L. Bohs, i J. D. Palmer. 1999. «Phylogeny and provisional classification of the Solanaceae based on chloroplast DNA.» Pp. 111-137. En: Solanaceae IV: advances in biology and utilization, M. Nee, D. E. Symon, R. N. Lester i J. P. Jessop (eds.). The Royal Botanic Gardens, Kew Artícul en anglés.
- ↑ Olmstead, R. G. i Bohs, L. 2007. «A Summary of molecular systematic research in Solanaceae: 1982-2006.» Acta Hort. (ISHS) 745:255-268. [1] archivat en Wayback Machine.
- ↑ Hunziker, A. T. 1979: «South American Solanaceae: a synoptic review.» En: D'ARCY, W. G., 1979: The Biology and Taxonomy of the Solanaceae. Linn. Soc. Symp. Ser. 7: p 48-85. Linnean Soc. & Academic Press; London.
- ↑ Balken, J. A. THE PLANT FAMILY SOLANACEAE: FRUITS IN SOLANACEAE. En anglés. [2] archivat en Wayback Machine.
- ↑ Zeiger, E. 1998. «Solanine and Chaconine. Review of Toxicological Literature.» Integrated Laboratory Systems, USA.Artícul en anglés
- ↑ Sneden, A. «The tropane alkaloids. Medicinal Chemistry and Drug Design.» Virginia Commonwealth University [www.people.vcu.edu/asneden/tropane%20alkaloids.pdf].
- ↑ Evans, W. C. 1979. «Tropane alkaloids of the Solanaceae.» En: HAWKES, LESTER i SHELDING (eds.). The biology and taxanomy of the Solanaceae. Linn. Soc. Symp. Ser. 7:241-254. Linnean Soc. & Academic Press, London.
- ↑ MATSUDA, J.; OKABE, S.;#IMOTO, T. i YAMADA, Y. «Molecular cloning of hyoscyamine 6 beta-hydroxylase, a 2-oxoglutarate- dependent dioxygenase, from cultured roots of Hyoscyamus niger.» Journal of Biological Chemistry, 1991, vol. 266, no. 15, pp. 9460-9464.
- ↑ ROCHA, P.; STENZEL, O.; PARR, A.; WALTON, N. i LEECH, M. J. «Functional expression of tropinone reductase I (trI) and hyoscyamine-6β-hydroxylase (h6h) from Hyoscyamus niger in Nicotiana tabacum.» Plant Science, 2002, vol. 162, no. 6, p. 905-913
- ↑ CARDILLO, Alejandra B., GIULIETTI, Ana M. i MARCONI, Patricia L. «Analysis and sequencing of h6hmRNA, last enzyme in the tropane alkaloids pathway from anthers and hairy root cultures of Brugmansia candida (Solanaceae).» Electron. J. Biotechnol. [online]. juny 2006, vol.9, no.3 Artícul en anglés.
Bibliografia
[editar | editar còdic]- D'Arcy, William G. (1986). Solanaceae, Columbia University Press.
- Dimitri, M. 1987. Enciclopèdia Argentina d'Agricultura i Jardineria. Tom I. Descripció de plantes cultivades. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
- Hunziker, Armant T. 2001. The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein. ISBN 3-904144-77-4.
Referències
[editar | editar còdic]
- Este artícul conté una traducció derivada de «Solanaceae» de Wikipedia en castellà publicada baix la Llicència de documentació lliure de GNU i la Llicència Creative Commons Reconeiximent-CompartirIgual 4.0 Internacional.